PALEVO 1631-0683 Elsevier S1631-0683(04)00066-1 10.1016/j.crpv.2004.03.002 Research article Paléontologie systématique (Paléontologie des Invertébrés) Le dimorphisme chez Perisphinctes (Properisphinctes) cf. bernensis de Loriol (Oxfordien inférieur, région de Cracovie, Pologne) Tarkowski Radoslaw a Marchand Didier didier.marchand@u-bourgogne.fr b Mineral and Energy Economy Research Institute, Polish Academy of Sciences, Wybickiego Str 7, 30–950 Kraków 65, PO BOX 49, Poland Centre des Sciences de la Terre et UMR 5561, Biogéosciences, université de Bourgogne, 6, bd Gabriel, 21000 Dijon, France 3 3 S1631-0683(00)X0018-8 191 198 © 2004 Académie des sciences. Published by Elsevier B.V. All rights reserved. 2004 Académie des sciences Full (PDF)

Une population d'ammonites rapportée à Perisphinctes (Properisphinctes) cf. bernensis de Loriol 1898, d'âge Oxfordien inférieur (zone à Mariae), a été trouvée dans la région de Cracovie, dans le Sud de la Pologne. L'étude de ces formes a permis de montrer l'existence, au sein de cette espèce, d'un dimorphisme microconque/macroconque, qui était soupçonné, mais non encore démontré avec certitude. Cette espèce, connue en Europe uniquement par des individus incomplets, précise notre connaissance des périsphinctidés de la base de l'Oxfordien inférieur.

Dimorphism in Perisphinctes (Properisphinctes) cf. bernensis de Loriol (Lower Oxfordian, vicinities of Krakow, Poland). A sample of ammonites belonging to Perisphinctes (Properisphinctes) cf. bernensis de Loriol 1898 has been found in the Lower Oxfordian (Mariae Zone) in the vicinity of Krakow, South of Poland. Analysis of that population allows us to show that a dimorphism macroconch/microconch is present. This species, already known in Europe, quite only with nuclei, clarifies our knowledge of the Lower Oxfordian Perisphinctids.

Ammonites, Périsphinctidés, Dimorphisme, Oxfordien, Pologne Ammonites, Perisphinctids, Dimorphism, Oxfordian, Poland presented Présenté par Philippe Taquet Abridged English version Introduction

An assemblage of ammonites assigned to Perisphinctes (Properisphinctes) cf. bernensis de Loriol, 1898 is described in the vicinity of Krakow, which is the area of classic sections of the Lower Oxordian and type localities of numerous new ammonite species introduced by Bukowski [1], Siemiradzki [10,11] and more recently by Tarkowski [12,15].

 Localization

The described material comes from an outcrop at Szklary, situated about 30 km west of Krakow (Fig. 1). The fossils were gathered from layers No. 1 and 2 in Section Y at Szklary [13], which also gave a rich assemblage of other ammonites and numerous accompanying fauna, mainly bivalves, gastropods and brachiopods.

 Stratigraphic position and the recorded ammonite fauna

Yellow–green marly limestones and marls of the Lower Oxfordian age were found to yield quite a rich ammonite assemblage dominated by Perisphinctidae [14]. Two perisphinctid species have been already described and figured from this locality [13]: Perisphinctes picteti Loriol (pl. XIV, Fig. 2 in [13]) and P. bernensis de Loriol (pl. XV, Fig. 4 in [13]). They were found to be accompanied by numerous species of ammonites of the genera Cardioceras, Quenstedtoceras, Euaspidoceras, Perisphinctes, Neocampylites, Taramelliceras, Sowerbyceras and others [13]. The ammonites, especially cardioceratids, appear indicative of the Mariae Zone of the Lower Oxfordian [2] and correspond to those of the assemblage of the Alphacordatum Horizon of the Praecordatum Subzone from France (Sarthe and Boulonnais regions), England and Switzerland [8].

 Description Remarks

The P.(Pr.)cf. bernensis assemblage from the Szklary locality appears important due to the number of the recorded specimens and their good state of preservation (Fig. 2). The largest of these specimens is 51 mm in diameter and represents an incomplete macroconch, whereas complete microconchs with lappets are up to 32 mm. The specimens appear generally much better preserved in size than pyritized specimens of the same age, described by de Loriol [7] in the ‘Marnes à renggeri’. The ammonite assemblage from Szklary comprises 14 well-preserved or relatively complete individuals. Twenty-seven series of measurements were taken (Table 1), which made it possible to carry out a ‘statistical analysis’ of ten microconchs (N = 19) and four macroconchs (N = 8). Two microconchs, 28 and 32 mm in diameter, display prominent lappets, clearly crowded 2–3 last septa; the body chamber is about 3/4 whorl long.

 Analysis of measurable features

Histograms obtained from one-component analysis, with the exception of histogram 10 E/H (Fig. 3), show unimodal distribution. Differentiation of micro- and macroconchs, based on morphological criteria and suture line, shows that the microconchs are characterized by more evolute coiling (what is well shown by histogram 10 O/H). Diagrams D as a function of H or O of two-component analysis show high correlation of these features. Correlation D in function E is weaker (r = 0.80), which is fairly common for this group of ammonites.

 Sculpture

Bifurcation points situated low at the whorl side are occasionally found. Parabolic ribs and constrictions occur on both phragmocone and body chamber of microconchs. Ornamentation of macroconchs is very similar to that of microconchs, except for the lack of parabolic nodes on the studied macroconch specimens.

 Conclusion

The species P.(Pr.) bernensis de Loriol was hitherto known mainly on the basis of small and incomplete pyritized specimens. The material from the Szklary locality made it possible to supplement diagnosis on micro- and macroconchs. As the Polish population is younger than the de Loriol's species and not exactly similar in morphology, it must be determined as Perisphinctes (Prososphinctes) cf. bernesis de Loriol.

 Introduction

Les dépôts d'âge Oxfordien des environs de Cracovie (Sud de la Pologne) sont connus par leur abondance en fossiles, et en ammonites en particulier. C'est de cette région que proviennent les coupes classiques de l'Oxfordien inférieur et moyen et quelques dizaines de nouvelles espèces d'ammonites étudiées par Bukowski [1], Rózycki [9] et Siemiradzki [10] and [11], espèces toujours largement utilisées dans la littérature européenne. Les nouvelles données sur les ammonites et la biostratigraphie de l'Oxfordien inférieur ont été précisées par l'un d'entre nous [13], qui a décrit de nombreuses coupes ainsi que trois nouvelles espèces d'ammonites, caractéristiques du sommet de l'Oxfordien inférieur : Cardioceras elizabethae Tark., C. zalasiensis Tark. et Perisphinctes orbignyi Tark. [12] and [16].

 Localisation

Le profil de Szklary, d'où provient la faune de périsphinctidés étudiée dans cet article, se trouve au nord de Krzeszowice, à environ 30 km au nord-ouest de Cracovie (Fig. 1). Dans un fossé creusé dans les années 1980, à la sortie ouest du village de Szklary, l'un d'entre nous [13] a trouvé une faune d'ammonites originale, qui indique la zone à Mariae (Oxfordien inférieur) [2]. Dans le travail de Tarkowski [13], la coupe de Szklary correspond au profil Y et la faune provient des niveaux 1 et 2. Des dépôts de même âge ont été trouvés dans cette même région à Radwanowice ainsi qu'à Zalas [4] and [13]. Dans ces couches peu épaisses, on a trouvé une faune d'ammonites caractéristique de la zone à Mariae ainsi que de nombreux lamellibranches, gastéropodes et brachiopodes. Dans ces trois coupes, la faune la plus abondante, la mieux conservée et donc la plus intéressante, est celle de Szklary.

 Position stratigraphique de la faune ammonitique de Szklary

Sur les dépôts datés du Callovien reposent les niveaux de l'Oxfordien inférieur et de la base de l'Oxfordien moyen [13]. Les deux premiers niveaux de 1'Oxfordien (20 cm d'épaisseur) représentent la zone à Mariae. La liste d'ammonites donnée en 1983 par l'un d'entre nous [13] est la suivante : Cardioceras (Scarburgiceras) cf. alphacordatum Spath, C. (Scarburgiceras) scarburgense (Young et Bird), Quenstedtoceras (Quenstedtoceras) mariae (d'Orbigny), Q. (Quenstedtoceras) bathyomphalum Buckman, Euaspidoceras babeanum (d'Orbigny), Peltoceratoides constantii (d'Orbigny), Perisphinctes (Properisphinctes) bernensis de Loriol, P. picteti de Loriol, Sphaerodomites cf. calcaratus (Coquand), Neocampylites secula (Spath), Taramelliceras episcopale (de Loriol), T. ledonicum (Loriol), T. oculatum (Phillips), T. spixi (Oppel), Sowerbyceras tortisulcatum (d'Orbigny), Holcophylloceras mediterraneum (Neumayr), Lissoceratoides erato (d'Orbigny) [13].

Nombre de ces espèces sont caractéristiques de la seule zone à Mariae [2]. En 1983, ce niveau a été décrit comme un niveau condensé, dans la mesure où l'on trouve à la fois des espèces qui sont considérées dans la littérature comme caractéristiques de la sous-zone à Scarburgense et de la sous-zone à Praecordatum (= zone à Spixi, in [15]). À noter que quelques exemplaires de Quenstedtoceras lamberti (Sowerby), Kosmoceras sp., Poculisphinctes sp., qui sont sans ambiguïté d'âge Callovien supérieur, sont remaniés à la base de l'Oxfordien inférieur.

Depuis 1983, des progrès ont été effectués dans la connaissance des Cardioceratidae. Il apparaît maintenant que cette petite population est en réalité très proche de ce que l'on connaît en France (régions de la Sarthe et du Boulonnais), en Angleterre ou en Suisse [8], dans la partie médiane de la sous-zone à Praecordatum, c'est-à-dire l'horizon à Alphacordatum [5]. Cette faune serait donc, en réalité, peu ou pas condensée, ainsi que l'indiquent les Cardioceras figurés par l'un de nous [13].

Au sein de cette faune d'ammonites, ce sont les Perisphinctidae qui dominent [13] and [14]. Deux individus ont été figurés par l'un d'entre nous [13] sous les noms de Perisphinctes picteti de Loriol 1898 (pl. XIV, Fig. 2 in [13]) et de P. bernensis de Loriol 1898 (pl. XV, Fig. 4 in [13]). Par rapport aux gisements de même âge, et en particulier ceux des « Marnes à renggeri » des Juras français et suisse, d'où provient la faune décrite par de Loriol [7], celui de Szklary présente l'avantage de renfermer des individus de taille nettement plus grande. Il nous a donc semblé opportun d'apporter des précisions sur ces formes qui, curieusement, restent mal connues en l'absence de formes de grande taille, adultes ou non.

 Les périsphinctidés de Szklary Remarques

La conservation sous forme de moule interne a permis, chez la plupart des exemplaires, de noter la fin du phragmocône. Deux individus de 28 et 32 mm de diamètre présentent des cloisons rapprochées et des apophyses latérales. Ceci implique que ce sont des adultes microconques complets, dont la loge d'habitation atteint environ 3/4 de tour. Deux autres exemplaires ont aussi des sutures télescopées mais dans leur cas, la loge d'habitation est incomplète. Le dimorphisme microconque / macroconque, qui était supposé chez les Perisphinctidés provenant des « Marnes à fossiles pyriteux » (puisque certains phragmocônes se terminent par des sutures rapprochées) est reconnaissable avec certitude à Szklary.

 Analyse des caractères dimensionnels

L'échantillon de Szklary est composé de 14 individus, soit adultes, soit pourvus d'une partie de la loge d'habitation. À l'exception d'un individu, nous avons effectué deux séries de mesures sur chaque spécimen, ce qui nous donne 27 séries de mesures (23 seulement pour l'épaisseur) (Tableau 1). On peut donc considérer, avec prudence, cet échantillon comme représentatif d'une petite paléopopulation. Les microconques sont représentés par dix individus (N = 19) (Fig. 2, 2–6, 8, 10) et les macroconques par quatre individus (N = 8) (Fig. 2, 1, 7, 9, 11).

 Analyse univariée

Malgré la faiblesse de l'échantillonnage, tous les histogrammes obtenus pour les rapports apparaissent unimodaux, à l'exception peut-être de l'histogramme 10 E/H (Fig. 3). La sélection effectuée entre microconques et macroconques sur des critères morphologiques, ornementaux et suturaux confirme, ce qui est classique, que les microconques sont plus évolutes, ce qui se voit particulièrement bien sur l'histogramme 10 O/H. En revanche, on ne constate pas de différences en ce qui concerne l'épaisseur.

 Analyse bivariée

Les diagrammes D en fonction de H ou de O (Fig. 4) obtenus pour l'ensemble des individus ont le même coefficient de corrélation de 0,96. Et, comme toujours chez les ammonites, la corrélation entre D et E est plus faible (r = 0,80), même si elle reste élevée. À noter que cette corrélation ne s'améliore que très peu si on remplace la droite de régression par une courbe polynomiale d'ordre 2.

 Ornementation Les microconques

Les côtes primaires sont radiales à très légèrement proverses. Le point de bifurcation n'est jamais visible dans les tours internes, car il est situé au-delà de la ligne de recouvrement. Les bifurcations sont simples, dans la mesure où chaque côte primaire, quand elle se divise, ne donne que deux côtes secondaires, qui restent reliées ou non à la primaire. Exceptionnellement, quelques bifurcations sont basses. Les côtes passent radialement sur le ventre ou forment un chevron large et peu accusé. On note chez certains la présence de côtes paraboliques peu accusées qui persistent assez longtemps sur la loge d'habitation. Les constrictions sont présentes et plus rapprochées dans les tours internes que sur la loge. Dans les tours les plus internes, la plus grande fréquence des constrictions peut donner l'image d'un enroulement quadrangulaire, comme c'est souvent le cas chez les nuclei des périsphinctidés provenant des « Marnes à fossiles pyriteux » des Juras français et suisse [7]. La petite taille des microconques s'accorde bien avec la petite taille des périsphinctidés macroconques adultes (inférieure à 150 mm) trouvés dans le bassin du Sud-Est de la France par D. Fortwengler (communication orale) dans des niveaux un peu plus anciens.

 Les macroconques

L'ornementation est similaire à celle des microconques. On note cependant que les côtes paraboliques sont absentes chez les quatre exemplaires en notre possession ; de même, les constrictions sont moins accusées dans les tours internes.

 Attribution spécifique

L'espèce la plus proche est Perisphinctes (Properisphinctes) bernensis de Loriol 1898. Cette espèce est caractérisée par : (1) des flancs bombés, (2) un ombilic très ouvert, (3) une division régulière des côtes primaires haut sur les flancs et surtout (4) par des constrictions accusées et nombreuses dans les tours internes, ce que de Loriol avait déjà remarqué [7 (p. 78)]. D'après les Cardiocératidés associés, le lectotype désigné par Spath (pl. V, Figs. 18, 18a) est très certainement de la sous-zone à Scarburgense.

Les formes polonaises ici décrites présentent des différences indiscutables avec l'espèce de de Loriol : les flancs sont moins bombés, l'ornementation est un peu plus grossière et peut présenter des nœuds paraboliques, un caractère non signalé par de Loriol. Elles sont, en revanche, plus proches des exemplaires figurés par Lebert et Marchand (pl. 2, Fig. 3 in [6] : s.-z. à Praecordatum), Cox (pl. 23, Fig. 8 in [3] : s.-z. à Praecordatum) ou Gygi (pl. 5, Fig. 1 in [5] : s.-z. à Praecordatum), exemplaires tous attribués à P. (Pr.) bernensis de Loriol. Compte tenu de la différence de stratigraphie et des particularités morphologiques observées, il nous semble donc judicieux de rapprocher, mais avec prudence, les formes polonaises de l'espèce de de Loriol. La création d'un nouveau taxon est envisageable, si une nouvelle population confirme les observations effectuées ci-dessus.

 Conclusion

La faune de périsphinctidés découverte à Szklary est importante, dans la mesure où les ammonites de la sous-zone à Praecordatum sont souvent de petite taille (nuclei pyritisés) et donc peu utilisables pour tenter de distinguer avec certitude les formes microconques des formes macroconques. L'existence d'adultes à apophyses jugales dont le diamètre ne dépasse pas 32 mm indique clairement que l'espèce P.(Pr.) bernensis de Loriol 1898 est dimorphe. L'étude ultérieure de nouvelles populations bien datées devrait permettre d'utiliser les périsphinctidés de la zone à Mariae à des fins biostratigraphiques.

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Répartition des dépôts jurassiques de la région de Cracovie : 1, dépôts jurassiques ; 2, dépôts plus anciens et plus récents.

Fig. 1. Jurassic deposits in the vicinity of Krakow: 1, Jurassic deposits; 2, deposits older or younger.

Perisphinctes (Properisphinctes) cf. bernensis de Loriol ; tous les échantillons sont déposés au Musée Géologique AGH à Cracovie (collection MG.AGH/RT/Y). 1, RT/Y/11 [M] ; 2, RT/Y/1 [m] ; 3, RT/Y/8 [m] ; 4, RT/Y/10 [m] ; 5, RT/Y/12 [m] ; 6, RT/Y/2 [m] ; 7, RT/Y/4 [M] ; 8, RT/Y/6 [m] ; 9, RT/Y/5 [M] ; 10, RT/Y/3 [m] ; 11, RT/Y/9 [M]. Tous les échantillons sont en grandeur naturelle.

Fig. 2. Perisphinctes (Properisphinctes) cf. bernensis de Loriol; all samples are in the Geological Museum AGH, Krakow (collection MG.AGH/RT/Y). 1, RT/Y/11 [M] ; 2, RT/Y/1 [m] ; 3, RT/Y/8 [m] ; 4, RT/Y/10 [m] ; 5, RT/Y/12 [m] ; 6, RT/Y/2 [m] ; 7, RT/Y/4 [M] ; 8, RT/Y/6 [m] ; 9, RT/Y/5 [M] ; 10, RT/Y/3 [m] ; 11, RT/Y/9 [M]. All samples are nature size.

Perisphinctes (Properisphinctes) cf. bernensis de Loriol ; Diagrammes de dispersion de H, E, O, 10 E/H en fonction du diamètre.

Fig. 4. Perisphinctes (Properisphinctes) cf. bernensis de Loriol: H, E, O, 10 E/H versus diameter.

Perisphinctes (Properisphinctes) cf. bernensis de Loriol ; Histogrammes H/D, E/D, O/D, 10 E/H, 10 O/H.

Fig. 3. Perisphinctes (Properisphinctes) cf. bernensis de Loriol; bar charts of H/D, E/D, O/D, 10 E/H, and 10 O/H.

Mensurations de Perisphinctes (Properisphinctes) cf. bernensis de Loriol : D, diamètre ; H, hauteur ; E, épaisseur ; O, largeur de l'ombilic.

Measurement of Perisphinctes (Properisphinctes) cf. bernensis de Loriol: D, diameter; H, whorl height; E, whorl thickness; O, ombilicus

No D H E O H/D E/D O/D 10 E/H 10 O/H Forme RT/Y/10 39,0 10,3 10,8 21,1 26,4 27,7 54,1 10,5 20,5 m 32,5 8,0 18,8 24,6 57,8 23,5 RT/Y/6 34,0 9,2 10,8 17,2 27,1 31,8 50,6 11,7 18,7 m 26,8 7,2 14,0 26,9 52,2 19,4 RT/Y/9 47,2 14,0 13,0 23,2 29,7 27,5 49,2 9,3 16,6 M 38,2 11,0 10,7 19,0 28,8 28,0 49,7 9,7 17,3 RT/Y/2 36,0 9,6 9,0 19,8 26,7 25,0 55,0 9,4 20,6 m 29,5 7,2 8,0 16,8 24,4 27,1 56,9 11,1 23,3 RT/Y/7 37,8 11,0 10,4 18,2 29,1 27,5 48,1 9,5 16,5 m RT/Y/5 51,0 14,6 14,5 26,1 28,6 28,4 51,2 9,9 17,9 M 41,5 11,2 12,9 20,7 27,0 31,1 49,9 11,5 18,5 RT/Y/8 34,0 9,0 10,3 18,5 26,5 30,3 54,4 11,4 20,6 m 30,0 7,6 9,0 16,5 25,3 30,0 55,0 11,8 21,7 RT/Y/13 32,8 9,2 9,8 16,8 28,0 29,9 51,2 10,7 18,3 m 27,8 7,9 7,8 14,0 28,4 28,1 50,4 9,9 17,7 RT/Y/12 29,0 8,0 9,5 15,2 27,6 32,8 52,4 11,9 19,0 m 24,5 6,8 8,9 12,8 27,8 36,3 52,2 13,1 18,8 RT/Y/1 39,2 11,0 20,5 28,1 52,3 18,6 m 32,0 8,8 16,2 27,5 50,6 18,4 RT/Y/4 33,2 10,0 10,5 15,8 30,1 31,6 47,6 10,5 15,8 M 28,1 9,0 9,9 13,0 32,0 35,2 46,3 11,0 14,4 RT/Y/14 31,1 8,2 10,2 16,5 26,4 32,8 53,1 12,4 20,1 m 27,0 7,0 9,2 14,6 25,9 34,1 54,1 13,1 20,9 RT/Y/3 42,5 11,2 10,0 23,6 26,4 23,5 55,5 8,9 21,1 m 36,0 9,0 9,0 19,6 25,0 25,0 54,4 10,0 21,8 RT/Y/11 42,0 11,0 10,0 22,0 26,2 23,8 52,4 9,1 20,0 M 34,0 9,5 9,8 18,0 27,9 28,8 52,9 10,3 18,9